大鼠三叉神经脊束核吻侧亚核背内侧部及邻接的外侧网状结构的传出投射——WGA-HRP顺行追踪研究(中脑核—丘脑投射通路研究之二)

在已探明三叉神经中脑核神经元中枢突向三叉神经脊束核吻侧亚核的背内侧部(Vodm)及邻接的网状结构(LRF)投射的基础上,本文作者用WGA—HRP顺行标记法追踪了Vodm和其邻接的LRF传出投射的终止部位,以期探索Vme—丘脑通路中第三级神经元的所在。结果发现Vodm及邻接的LRF除投射到一些脑神经运动核、臂旁核、下橄榄主核腹肢内端外,还发现了前人未曾注意到的沿三叉神经感觉主核内缘存在且向腹侧伸延的一个带状区内有浓密的标记终末终止。此标记终末带区在上橄榄核背侧,三叉神经运动核腹侧以及三叉神经感觉主核的背内侧部等处增大,而上橄榄核背侧及三叉运动核腹侧的终末区以往并无人注意到在此有与之相应的核团。     

猫大脑皮质向三叉神经脊束核吻侧亚核的投射——HRP逆行轴突运输追踪法研究

本实验用HRP逆行轴突运输追踪法探讨了猫大脑皮质向三叉神经脊束核吻侧亚核(Vo)投射的起源细胞的分布。结果表明:冠状回是最主要的起源部位,其前、后部向Vo的投射有局部定位关系。该回前部的标记细胞数量较后部明显多,内、外半的起源细胞数量也不同。眶回的前部,乙状前回外侧部的前部也有大量标记细胞。该三回的最前端相互连接成为“前斯氏回”,此处是皮质—Vo投射的最核心起源部位。另外,标记细胞还见于上斯氏前回、乙状后回、侧回和外斯氏前回。所有的标记细胞都位于大脑皮质第Ⅴ层,大小不等。未发现先导回及颞、枕叶皮质有向Vo的投射。     

大鼠三叉神经脊束核尾侧亚核向三叉神经感觉核簇其它核团的投 …

将逆行追踪剂荧光金分别注射到三叉神经感觉主核,三叉神经脊束核吻侧亚核和极间亚核,观察到尾侧亚核Ⅰ－Ⅴ层的神经元均向同侧上述核团发现上行投射。值得注意的是尾侧亚核Ⅱ层也有神经元向上述各核团投射。     

猫红核和中脑中央灰质向下橄榄复合体的投射——WGA-HRP顺行追踪研究

分别向红核和中脑中央灰质注入5%WGA-HRP,顺行追踪它们向下橄榄复合体(IOC)的投射。本文证明:1.两者都向同侧IOC投射,且在IOC内未见逆行标记细胞。2.红核投射至下橄榄主核的背侧板及内侧副橄榄核尾侧半的背端部;中央灰质则投射至内侧副橄榄核的全部、主核腹侧板及腹侧板与背侧板的腹端移行部。其中,中央灰质向内侧副橄榄核的投射及红核向主核背侧板的投射,标记终末异常密集,其他部分则较稀疏。3.本文所见标记区,与文献报道脊髓向IOC的投射区有一定重叠。与以往报道的红核及中央灰质向IOC的投射区相比,范围较大。     

大鼠三叉神经脊束核尾侧亚核向三叉神经感觉核簇其它核团的投射:兼论胶状质投射神经元的存在

将逆行追踪剂荧光金分别注射到三叉神经感觉主核、三叉神经脊束核吻侧亚核和极间亚核,观察到尾侧亚核Ⅰ～Ⅴ层的神经元均向同侧上述核团发出上行投射。值得注意的是尾侧亚核Ⅱ层（胶状质）也有神经元向上述各核团投射。结合免疫荧光组织化学研究表明,在尾侧亚核浅层（Ⅰ、Ⅱ层）约10％～30％荧光金逆标神经元呈calbindin－D28k样阳性．而在浅层仅偶见荧光金逆标神经元呈parvalbumin样阳性者。本研究的结果进一步支持Ⅱ层神经元有传出投射的观点,也提示calbindin－D28k样阳性神经元和parvalbumin样阳性神经元在尾侧亚核浅层可能分别代表着具有不同特性的两类神经元。     

大白鼠脊髓向延髓外侧网状核投射的体部定位——HRP顺行法研究

向大白鼠脊髓的颈、腰膨大和胸髓右侧半分别注入HRP或WGA—HRP,研究了脊髓向延髓外侧网状核的投射。 1.双侧的三叉神经下亚核同时接受颈、胸和腰髓来的投射。 2.大白鼠脊髓主要投射于外侧网状核的尾侧半,有一定的体部定位关系。颈髓投射于双侧大细胞亚核的外侧2/3及与共相邻接的一部分小细胞亚核内,以同侧投射为主。胸髓投射于双侧的大细胞亚核的内侧2/3和与之相邻接的一部分小细胞亚核内,两侧无明显差別。腰髓投射于双侧小细胞亚核和与之相邻接的部分大细胞亚核内,以对侧投射为主。它们相互间有部分重叠。 3.颈、胸和腰髓内外侧网状核投射的神经元位于从背角至腹角的灰质内,越边投射的神经元比不越边投射的神经元位置更靠腹侧。     

三叉神经初级传入纤维的中枢投射——HRP跨节追踪研究

分别向猫眶上神经、眶下神经和下牙槽神经的神经干内注射20％HRP(Toyobo,RZ 3.3)溶液,跨节追踪了三叉神经初级传入纤维在中枢内的分布。 1.三叉神经的初级传入纤维在中枢内都与三叉神经感觉核簇发生全面的联系。其中,眶上神经向三叉神经脊束核的尾侧亚核第Ⅰ～Ⅴ层都有大量的投射,而向吻侧,则标记终末只位于各亚核腹侧的极小范围内。眶下神经在三叉神经感觉核簇中的标记终末分布范围较大,以尾侧亚核的中央部和感觉主核腹侧2/3部的标记终末最为密集。下牙槽神经在尾侧亚核和吻侧亚核的标记终末数量和分布范围最大。 2.含有大量来自额部皮肤和上颌胡须的触觉传入纤维的眶上、眶下神经除向感觉主核投射外,也向其它各亚核特别是尾侧亚核有大量的投射。含有较大量痛觉传入纤维的下牙槽神经不仅向脊束核投射,在感觉主核的投射也是明显的。因而,确证了感觉主核接受触觉,脊束核接受痛温觉传入投射的传统看法是不符合实际的。 3.上述三神经都向尾侧亚核内侧相当于脊髄后角第Ⅴ层的区域有明显的投射。结合文献,本文作者支持此第Ⅴ层应归属于尾侧亚核的看法,并推论此区可能有三叉神经传入纤维和其它脑结构来源的纤维的汇聚。     

大鼠三叉神经脊束核吻侧亚核背内侧部向三叉神经中脑核的回返投射

既往的研究证明,由支配咬肌的三叉神经中脑核神经元到丘脑腹后内侧核存在着一条由四级神经元组成的传递本体觉信号的中枢通路．此通路的第二级神经元位于三叉神经脊束核吻测亚核背内侧部和邻接的小细胞网状核的一部分,第三级神经元存在于沿三又神经感觉主核内缘伸延的“带状区”。本研究将ＰＨＡ－Ｌ注入第二级神经元所在区域,不仅在“带状区”发现有很多标记终末,而且在三叉神经中脑核区域内也发现较密集的ＰＨＡ－Ｌ阳性终末,许多终末与中脑核神经无形成密切接触．对这种材料又向咬肌神经内注入ＨＲＰ,观察到有一些ＨＲＰ标记的中脑核神经元与ＰＨＡ－Ｌ标记终末接触．本研究结果提示,在三叉神经本体感觉通路中,由第二级神经元的核区向初级传入神经元发出有回返投射,并对其机能意义进行了讨论．     

一氧化氮合酶阳性结构在大鼠三叉神经感觉核簇内的分布及其与面部伤害性刺激诱发的FOS蛋白表达的关系

用还原型尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶组织化学技术与ＦＯＳ免疫组化（ＡＢＣ法）相结合的方法，观察了大鼠三叉神经感觉核簇内一氧化氮合酶阳性神经元和纤维的分布及其与面部伤害性刺激诱发的ｃ－ｆｏｓ原癌基因蛋白表达的关系．证明，浓密的一氧化氮合酶阳性纤维和终末分布于三叉神经脊束核尾侧亚核的Ⅰ和Ⅱ层，阳性成分呈蓝黑色的带状分布，而在三叉神经感觉核簇的其余核区内很稀疏．一氧化氮合酶阳性神经元胞体与面部伤害性刺激诱发的ｃ－ｆｏｓ原癌基因蛋白表达的阳性神经元在此核簇内的分布节段非常相似，都主要存在于与伤害性传入传递和调控有关的三叉神经脊束核尾侧亚核，并且二者都主要分布于与痛觉调控有关的浅层．约有１０～１５％的一氧化氮合酶阳性神经元同时呈ｃ－ｆｏｓ原癌基因蛋白表达．在三叉脊束核尾侧亚核的Ⅲ～Ⅴ层仅出现散在的阳性细胞，除在吻侧亚核的背内缘与孤束核交界处有少量一氧化氮合酶同性神经元外，在三叉神经感觉核簇的其余核区两者均几无表达．本文及文献结果提示，一氧化氮可能对面部伤害性信息的传递和调控起重要作用．     

刺激猫红核对三叉神经脊束核尾侧亚核诱发放电的抑制作用及其途径

电刺激猫对侧或同侧红核对大多数三叉神经脊束核尾侧亚核神经元由刺激下齿槽神经引起的诱发放电有抑制作用,其中包括由伤害性刺激引起的诱发放电。向中缝大核内注射微量利多卡因后,红核的抑制时程明显缩短,甚至抑制作用完全消失。结果提示红核对三叉神经脊束核尾侧亚核的抑制作用主要是通过中缝大核实现的。     

大鼠中缝大核下行投射纤维与三叉神经脊束核尾侧亚核向丘脑投射神经元之间的突触联系

本研究分别用逆行和顺行追踪相结合及逆行追踪与免疫组织化学反应相结合的双标记技术对中缝大核下行投射纤维和５ ＨＴ 样阳性终末在三叉神经脊束核尾侧亚核内的分布及其与向丘脑投射神经元之间的突触联系进行了观察。将ＨＲＰ注入丘脑腹后内侧核,证明ＨＲＰ逆标神经元主要见于三叉神经脊束核尾侧亚核的Ⅰ、Ⅲ层;将顺行标记物ＰＨＡ Ｌ 注入中缝大核,证明ＰＨＡ Ｌ顺标纤维和终末也主要见于尾侧亚核的Ⅰ层,Ⅱ层内仅有少量ＰＨＡ Ｌ 顺标终末;免疫组织化学反应的结果显示５ ＨＴ 样阳性终末也主要存在于尾侧亚核的Ⅰ和Ⅱ层,其它部位仅散在分布。在电镜下观察到：（１）三叉神经脊束核尾侧亚核Ⅰ层的ＨＲＰ逆标神经元的胞体和树突分别与ＰＨＡ Ｌ顺标终末形成轴 体突触和轴 树突触,其中大部分为对称性突触,非对称性突触较少;（２）尾侧亚核Ⅰ层ＨＲＰ逆标神经元的胞体和树突也分别与５ ＨＴ 样阳性终末形成轴 体突触和轴 树突触,这些突触联系也以对称性突触为主。本研究的结果表明：中缝大核的下行投射纤维主要终止于三叉神经脊束核尾侧亚核Ⅰ层,对此层内向丘脑投射的神经元可能主要发挥抑制作用,而５ ＨＴ 是中缝大核下行投射纤维的主要神经活性物质。     

大鼠三叉神经脊束核尾侧亚核和脊髓向丘脑和臂旁核的谷氨酸能投射

本研究用荧光金逆行追踪与免疫荧光组比技术相结合的方法,对大鼠三叉神经脊束核尾侧亚核和脊髓向丘脑和臂旁核的谷氨酸能投射进行了观察。磷酸激活的谷氨酸胺酶（PAG）是谷氨酸能神经元的特异性标识物。PAG样阳性胞体主要位于三叉神经脊束核尾侧亚核和颈髓背角的Ⅰ层,少量PAG样阳性胞体也见于它们的Ⅱ层外侧部及外侧网状核。将荧光金注入丘脑腹基底复合体后．荧光金逆标神经元主要见于对侧三叉神经脊束核尾侧亚核和颈髓背角的Ⅰ层及外侧网状核;将荧光金注入臂旁核后,荧光金逆标神经元也主要见于对侧三叉神经脊束核尾侧亚核和颈髓背角的Ⅰ层及外侧网状核。三叉神经脊束核尾侧亚核向丘脑腹基底复合体投射神经元的12．4％,向臂旁核投射神经元的13．2％呈PAG样阳性;颈髓背角浅层向丘脑瓜基底复合体投射神经元的12．7％,向臂旁核投射神经元的14．3％呈PAG样阳性。向丘脑腹基底复合体和臂旁核投射的PAG／荧光金双标神经元分别占三叉神经脊束核尾侧亚核浅层内PAG样阳性神经元总数的13％和24．6％,向丘脑腹基底复合体和臂旁核投射的PAG／荧光金双标神经元分别占颈髓背角浅层内PAG样阳性神经元总数的11．6％和30．1％。外侧网状核内的部分PAG样阳性神经元也向丘脑腹基底复合体或臂旁核投射。Ⅰ层内的双?     

大鼠三叉神经节神经元向三叉神经脊束核尾侧亚核和孤束核的分支投射

为研究三叉神经节神经元向三叉神经脊束核尾侧亚核（ＶＣ）和孤束核（ＮＴＳ）的分支投射，用荧光素逆行追踪双标记方法，Ｆａｓｔｂｌｕｅ（ＦＢ）和Ｎｕｃｌｅａｒｙｅｌｏｗ（ＮＹ）分别注射入三叉神经脊束核尾侧亚核和孤束核后，荧光显微镜（３６０ｎｍ激发波长）下可见三叉神经节内的多种逆行标记神经元。ＦＢ显示明亮的蓝色标记胞浆，而ＮＹ标记则为黄绿色的圆形胞核。虽大多数神经元为单标记，但部分也呈黄色胞核，蓝色胞浆的双标记细胞。双标记细胞多为直径３０μｍ以下的中、小型，鲜见大型细胞。分支投射神经元可能扩散传递口、舌伤害性痛觉信息并在ＶＣ和ＮＴＳ内与其他来源的内脏、躯体感觉传入信息相互影响。     

外周伤害性刺激后颈髓和三叉神经脊束核尾侧亚核中向中缝背核投射神经元的 c-fos 表达

中缝背核是内源性镇痛系统中的重要核团之一,为了估价该核与外周伤害性信息的传递与调控之间的关系,文内采用荧光金逆行追踪与 FOS 免疫荧光标记相结合的方法进行研究,结果显示将荧光金注入中缝背核后,在三叉神经脊束核尾侧亚核和颈髓后角浅层中可观察到许多荧光金标记神经元的胞体,其中有一部分神经元在给予外周伤害性刺激后被激活而引起 c-fos 表达,该文进一步证明了来自脊髓和三叉神经脊束核尾侧亚核到中缝背核的直接投射至少有一部分与中缝背核的痛觉谓节机制有关。     

大鼠沿三叉神经感觉主核内缘的带状区向丘脑的投射—HRP法研究(中脑核—丘脑投射通路研究之三)

本文作者在系统地探索三叉神经本体觉传递的中枢通路工作中,曾证明做为初级传入神经元的三叉神经中脑核(Vme)神经元的中枢突主要投射于三叉神经脊束核吻侧亚核背内侧部及邻接的网状结构(Vodm-LRF)区。而此区的传出纤维又向沿三叉神经感觉主核(Vp)内缘伸延的一个带状区投射。此带状区腹侧达上橄榄核背侧,背侧达三叉上核及臂旁核,形成浓密的标记终末带。为了追踪此带状终末区的神经元向何处投射以及它在Vme—丘脑投射通路中的地位,本实验将HRP溶液注入于丘脑腹后核的不同部位进行了逆行追踪。结果表明,上述带状区的神经元主要投射到丘脑腹后内侧核的腹内侧部。结合本研究的一、二两篇的结果,作者推论传递面、口部本体觉刺激的中枢通路可能是由Vme,Vodm—LRF,沿Vp内侧延伸的带状区和丘脑等四级神经元组成。本文并根据实验结果进行了有关问题的讨论。     

三叉神经初级传入纤维与孤束核的联系——HRP跨越神经节追踪研究

本文用HRP跨节追踪技术在光镜下观察了猫的眶上神经、眶下神经、耳颞神经、颊神经、舌神经和下牙槽神经的初级传入纤维向孤束核的投射状况。另外,向舌咽、迷走和鼓索神经也注入HRP进行了观察和对比。结果表明,上述三叉神经各分支中只有舌神经和下牙槽神经向孤束核投射。舌神经的标记出现于孤束核的闩以上部分,以三叉神经吻侧亚核尾段水平的部位最为浓密,标记终末多分布于腹外侧亚核、中间亚核和内侧亚核。下牙槽神经只有少量标记终末呈斑块状局限分布于闩附近的孤束核间质亚核区,小部分投射于连合核。舌咽神经投射至孤束核全长,以内侧亚核区为最多。迷走神经的大量纤维主要投射于极间亚核平面的孤束核。鼓索神经大部投射至孤束核吻极段。本文对比分析了三叉神经初级传入与Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ神经内脏传入在孤束核分布的相互关系,结合文献讨论了投射到孤束核的三叉初级传入神经的性质。     

猫冠状回向三叉脊束核的定位投射

本实验用WGA—HRP法研究了猫冠状回向三叉脊束核的投射。结果是:(1)冠状回前部投至两侧三叉脊束核的背内侧部,对侧稍多于本侧。向尾侧亚核的投射,由吻侧向尾侧逐渐减少,在延髓下部平面只有对侧投射。(2)冠状回中、后部基本上投至对侧三叉脊束核。在尾侧亚核,中部主要投至吻侧半,向尾侧逐渐减少,于延髓下部平面消失;后部来的投射山吻侧向尾侧逐渐增多,核心部位移至尾侧半并延伸到最尾端。在极间亚核和吻侧亚核,其投射区随注射部位从前向后移而由内向外移。(3)于尾侧亚核,投射区主要为Ⅲ,Ⅳ层,但Ⅰ、Ⅱ层内也有少量标记终末支。